Dimenzió #22

MeGiNT eLeVeN

(irodalom, gazdaság, számitástechnika, filozófia, fizika, kommunikáció, egyveleg)

                                 Gócza Elen:

                           EMLŐSÁLLATOK KLÓNOZÁSA

    (Forrás: Természet Világa, 128/8. szám, 1997. augusztus, 352-356. o.)


   Ez  év  márciusában  kelt  szárnyra  a  hír:  megszületett Dolly, az első
klónozott élőlény, amely kifejlett állat egyetlen testi sejtjéből származik.
Irásomban  arra  vállalkoztam,  hogy  bemutassam azt a folyamatot, ami Dolly
születéséhez  vezetett,  összefoglaljam  azokat a kísérleteket, amelyeket az
elmúlt  néhány  évtizedben a klónozás területén folytattak és megismertessem
az  olvasóval ezen eredmények tudományos jelentőségét. Nem titkolt szándékom
továbbá,  hogy  cikkemmel  eloszlassam  azokat  a  félelmeket és tévhiteket,
amelyek   a   hír   hallatán   felvetődnek.  Mielőtt  azonban  belevágnék  a
részletekbe,  röviden  és tömören bemutatom azokat a főbb lépéseket, amelyek
lehetővé tették Dolly megszületését.

   A   tudósok  először  felnőtt  nőstény  birka  emlőszövetének  sejtjeiből
sejttenyészetet  hoztak létre. Aztán a tenyészet sejtjeit nyugalmi állapotba
hozták,  hogy  majd  ugyanebben  az  állapotban  olyan petesejtbe juttassák,
amelyből  előzőleg  eltávolították  a  sejtmagot.  A  következő  lépésben  a
befogadó  sejtmag  nélküli  petesejt  citoplazmáját  és  a donor emlőssejtet
elektromos  impulzussal  egyesítették,  amely  ezzel  aktiválódott, osztódni
kezdett  és  elindult  az embrionális fejlődés folyamata. Az így létrehozott
embriót  végül álvemhes nőstény petevezetőjébe ültették. Az eredmény: néhány
hónap múlva megszületett Dolly, a Föld első klónozott emlősállata.

   A  klón  genetikailag  egységes  sejtek  populációja, amely egyetlen sejt
osztódásából keletkezik. Klónozáskor tehát az adott egyed egyetlen sejtjéből
kiindulva  hoznak  létre  (genetikailag  egységes) utódokat. A kiinduló sejt
lehet  egyetlen baktérium-, gomba-, moszat- vagy szövettenyészetből származó
sejt,  de  lehet  a  magasabb  rendű  növények vegetatív szaporító szervének
sejtje is.

   A  növények  testi  sejtjéből  kiindulva  már  számos  növényfaj esetében
sikerült  reprodukálni  a teljes növényt, az egysejtű és gerinctelen állatok
körében   viszont   eleve   elterjedt   ez  az  ivartalan  szaporodási  mód.
Kétéltűekkel is végeztek klónozásos kísérleteket, melyek során [1] a tudósok
arra  keresték a választ, hogy a különböző differenciáltsági állapotban levő
sejtek  magjai  azonos  fejlődési  potenciállal  rendelkeznek-e  vagy sem, s
létrehozhatók-e  életképes utódok úgy, hogy ehhez már egy bizonyos fejlődési
stádiumba  lépő (determinálódott) sejt magját használják fel. A determináció
folyamatát  úgy  értelmezték,  hogy az embrionális fejlődés során egyre több
gén, géncsoport működése kerül gátlás alá a differenciálódó sejtekben. Ezzel
egyre  jobban  beszűkül  a  sejtek  előtt  az  a lehetőség, hogy belőlük még
"bármi"   kifejlődhessen   (csökken  a  potenciájuk),  s  így  egyre  inkább
specializáltabb  formába kerülnek. Eközben, kivéve bizonyos immunsejteket, a
DNS-tartalom   azonos   marad   a   fejlődés  során  valamennyi  sejtben.  A
sejtmagokban  jelen  van  az  egész  szervezet létrehozásához és működéséhez
szükséges  információ,  ennek  jelentékeny  része  azonban (ami nem az adott
differenciált  sejtre  jellemző  tulajdonságot  kódol) gátlás alatt van. Azt
feltételezték,  hogy  a  citoplazma  képes  újraaktiválni  ezeket  a  gátolt
géneket.
   Amikor  a  kétéltűek  petesejtjének sejtmagját besugárzással tönkretették
(enukleálták),  az  barázdálódott  ugyan,  de  ezt  követően  elpusztult. Ha
mesterségesen,     tűszúrással     aktivált,     enukleált    békapetesejtbe
hólyagcsíra-(blasztula)  állapotban  levő,  a  békaembrió animális sejtjének
pólusán  elhelyezkedő sejtmagot ültették be, akkor az így kapott embriók egy
része  normálisan fejlődött tovább és ép ebihalak alakultak ki belőlük. Ezek
a  kísérletek  azt bizonyítják, hogy a fejlődés korai fázisában a sejtmagban
semmiféle  irreverzibilis folyamat nem zajlik le. Az idősebb embriókból vett
sejtmagok  azonban  már  csak  igen  alacsony  százalékban voltak képesek az
embrionális  fejlődés  irányítására,  életképes utódokat nem kaptak. Ezek az
eredmények   viszont   azt   igazolják,  hogy  az  idegcsíra  kialakulásának
(neuruláció)   idejétől   kezdődően   sok   sejt   magstruktúrájában   olyan
irreverzibilis változások játszódnak le, amelyeket a citoplazmában található
faktorok önmagukban nem képesek visszaállítani, reprogramozni.

                           Klónozás embriósejttel

   A  90-es  évek kezdetétől emlősállatok embrióinak felhasználásával nagyon
sok munkacsoport folytatott klónozásos kísérleteket. A kutatók a klónozáshoz
kezdetben  egy  igen  egyszerű,  könnyen kivitelezhető módszert alkalmaztak:
32-128  sejtes embriókat vágtak félbe, s így egypetéjű ikreket hoztak létre.
[2] Mikromanipulátor segítségével megoldották ugyan a szedercsíra-állapotban
levő  embriók  négyfelé  osztását,  de  ennél több darabra vágott embrióból,
illetve   fejlettebb  állapotban  levő  embriódarabokból  már  nem  sikerült
életképes utódokat létrehozni (1. ábra).

  
          
''1. ábra Az emlősembrió fejlődéseď0
'
'2. ábra Klónozás em- lősembriósej- tek felhaszná- lásávalď0 Az embriósokszorozás járhatóbb útjának látszott ezért a sejtmagátültetéses módszer, amivel elméletileg nagyobb számban lehet ikreket előállítani. E kísérletek során az úgynevezett befogadó (recipiens) petesejtből kipipettázzák a sejtmagot és a sarki testet, majd citoplazmájába beinjektálták egy másik sejt (donor) sejtmagját vagy a teljes sejtet. Azután a két sejt citoplazmáját elektromos impulzus segítségével összeolvasztották (fuzionáltatták). Az elektromos sokk egyúttal aktiválta is a petesejtet: az embrió osztódni kezdett, s elindult a normális embrionális fejlődés (2. ábra). Az emlősállatok klónozására tett próbálkozások változatos eredményeket hoztak. Nyolcsejtes állapotnál fejlettebb egérembriókból izolált sejteket (blasztomereket), illetve az embriócsomóból származó sejteket vagy ES- sejteket (lásd később) felhasználva nem kaptak élő utódokat. [3] Szarvasmarha- és juhembrióból kiindulva több sikerrel jártak. Korai szedercsíra-állapotú (morula) sejtekből is sikerült életképes utódokat kapni, sőt a szarvasmarha- és a juhembrió embriócsomójából származó, rövid ideig tenyésztett sejtek enukleált petesejtbe való beinjektálása is sikerrel
'
'3. ábra A sejtciklus fázisaiď0 járt. [4] A siker oka nem az volt, hogy a felhasznált sejtek totipotensek voltak, azaz képesek voltak teljes szervezetet létrehozni, hanem az, hogy találtak egy olyan módszert, amelynek segítségével a donor sejt sejtmagja és a befogadó sejt citoplazmája között jobb lett az összhang. Ian Wilmut és munkatársai a skóciai Roslin Intézetben bebizonyították, hogy a donor és a recipiens sejtek állapotának összehangolása elengedhetetlenül szükséges. [5] Az emlősöknél a legtöbb esetben a felhasznált sejtmag a sejtciklus S- vagy G2-fázisában volt, ami nem felel meg a metafázis-II állapotban levő petesejt citoplazmájának (3. ábra). Wilmut és munkatársai GO-fázisban levő donor sejteket alkalmaztak, így jobb lett a szinkron a beültetett sejtmag és a recipiens sejt citoplazmája között, ezáltal pedig jelentős mértékben megnövekedett a reprogramozás hatékonysága. A 90-es években hazánkban is elkezdődtek a klónozásos kísérletek. A szarvasmarha- és juhklónozás területén szép eredményeink születtek. Mosonmagyaróváron már 1984-ben hoztak létre iker bárányokat. Embriószétválasztásos módszerrel sikerült megnégyszerezniük a birkaembriókat. Az 1990-es években azonban áttértek a sejtmagátültetéses kísérletekre. Négy klónozott juhot sikerült létrehozniuk. A Gödöllői Mezőgazdasági Biotechnológiai Kutatóközpont Állatbiotechnológiai Intézetében az 1990-es évek elejétől kezdődően szintén zajlottak sejtmagátültetéses kísérletek in vitro módszerrel létrehozott szarvasmarha-embriók sejtjeinek felhasználásával. Szedercsíra állapotú (morula), klónozott embriókat sikerült létrehozniuk. A sejtmagátültetéses kísérletek megteremtik az elvi lehetőségét a nagyszámú, genetikailag azonos állatpopulációk létrehozásának. Az állatbiotechnológia területén azonban nagyobb jelentőséggel bírna, ha genetikailag módosított sejttenyészetekből kiindulva sikerülne életképes utódokat létrehozni. Wilmut kutatócsoportjának 1996 elejére ezt is sikerült megvalósítania, melyhez embrionális eredetű ős-sejtvonalból (az ES- sejtvonalból) származó donor sejteket használtak fel. [4] Embrionális eredetű ős-sejtvonalak A hólyagcsíra állapotban levő emlősembrió (blasztociszta) kétféle sejttípusból áll. A blasztociszta falát képező külső, úgynevezett trofoblaszt réteg sejtjeiből (amelyek a magzat méhlepényének, illetve külső magzatburkának képzésében vesznek részt) és a blasztociszta embriócsomójának (inner cell mass, ICM) sejtjeiből. Ebből alakul ki maga az embrió, illetve a belső magzatburok. A pluripotens embrionális eredetű ős-sejtvonalak a
'
'4. ábra Embrionális erede- tű ős-sejtvonalak alapítása; ICM - embriócsomó (inner cell mass); FB - fibroplaszt sejtek; TB - trofoblaszt sejtekď0 blasztociszta embriócsomójából származtathatók (4. ábra). Ha a blasztocisztát embrionális eredetű fibroblaszt rétegre helyezzük, a blasztociszta letapad a fibroblaszt rétegre, a külső trofoblaszt réteg sejtjei pedig óriás, sokmagvú sejtekké alakulva ránőnek arra, míg az ICM- sejtjei szorosan együtt maradnak, s az ún. ICM-csomót hozzák létre. Ha a blasztocisztát hagynánk tovább fejlődni, az ICM-csomó sejtjei differenciálódni kezdenének. Ha azonban az ICM-csomót izoláljuk a tenyészetből, s ezt tripszin-cseppben kisebb aggregátumokká disszociáltatjuk, és ezeket az aggregátumokat friss fibroblaszt rétegre helyezzük, ezek a kis csomók letapadnak, s különbözó morfológiájú kolóniákat hoznak létre. Olyan kolóniák is létrejönnek, amelyek továbbra sem differenciálódó, az ICM sejtjeihez hasonló sejtekből állnak. Ezeket a kolóniákat ismét izolálni lehet a tenyészetből. A kolóniákat aztán tripszin- cseppben sejtjeire disszociáltatjuk, s ezt a sejtszuszpenziót helyezzük friss fibroblaszt sejtrétegre, azaz átpasszáljuk. Ha a keletkező újabb kolóniák mind egyformák lesznek, s a további passzálások során sem változik meg a morfológiájuk (kerekded, szorosan kapcsolódó, nagy sejtmagvú, apró sejtekből épülnek fel), akkor mondhatjuk azt, hogy rendelkezésünkre áll egy pluripotens embrionális eredetű ős-sejtvonal. Az ES-sejtvonalak optimális tenyésztési körülmények mellett állandóan osztódó, nem differenciálódó sejtekből épülnek fel. Az ES-sejteket le lehet fagyasztani, s így a folyékony nitrogénben gyakorlatilag korlátlan ideig megőrizhetők. Ha a tenyésztési feltételek megváltoznak, az ES-sejtek a legkülönbözőbb típusú sejtekké képesek differenciálódni. Ha az ES-sejteket hólyagcsíra állapotban levő gazdaembrióba injektáljuk vagy két nyolcsejtes gazdaembrióval aggregáltatjuk, kiméra utódokat kaphatunk. A kimérák minden szövetében, szervében megtalálhatók lesznek az ES-sejtvonalból származó sejtek, így az ivarsejtek között is. Az 1990-es évek során hörcsög-, sertés-, szarvasmarha-, amerikainyérc-, nyúl-, majom-, patkányembrióból kiindulva is alapítottak ES-jellegű sejtvonalakat. Ezek a sejtvonalak folyamatosan passzálhatók, tenyészetben fenntarthatók, megtartják differenciálatlan fenotípusukat és az ES- sejtvonalak sejtjeire jellemző morfológiát mutatnak. Klónozás tetraploid gazdaembrió felhasználásával Ma két olyan módszer ismert, amely segítségével sejtvonal eredetű utódokat lehet kapni ES-sejtekből kiindulva. Az első esetben egér-ES- sejtvonal sejtjeit tetraploid gazdaembrióval aggregáltatva, a másikban pedig birkaembrióból származó ES-sejtet enukleált petesejtbe injektálva kaptak teljesen sejtvonal eredetű állatokat. Nagy előretörést jelentett az ES-sejtvonalakból kiinduló klónozásos kísérletek területén az, amikor Nagy András kutatócsoportjának sikerült sejtvonal eredetű, életképes egereket létrehoznia. Még 1989-ben, az ELTE Gödi Embriológiai Laboratóriumában elindultak ezek a klónozásos kísérletek. Kétsejtes állapotban levő egérembrió két sejtjét fuzionáltatva (elektrofúzióval) tetraploid egérembriókat hoztak létre. Ezeket a tetraploid embriókat használták fel gazdaembrióként. Két-két tetraploid gazdaembriót aggregáltattak egy-egy 15 ES-sejtet tartalmazó ES-csomóval. A két tetraploid gazdaembrió és az ES-sejtcsomó egyetlen közös aggregátummá állt össze, majd a normális embrionális fejlődés menetének megfelelően a morula állapotú
'
'5. ábra Klónozás tetrapolid gazdaembrióvalď0 embrióból hólyagcsíra állapotú embrióvá differenciálódott. Az így kapott ES- kiméra embriókat álvemhes nőstény méhébe ültették. A világra jött állat sejtvonal eredetű volt, de születése után néhány órával elpusztult (5. ábra). Ezt követően számos új egér-ES-sejtvonalat alapítottak és próbáltak ki klónozásos kísérletekben, míg végül az R1 elnevezésű sejtvonalat felhasználva sikerült (ES-sejtvonal eredetű) életképes állatokat előállítaniuk. Ma szinte az egész világon ismert ez az R1-sejtvonal, s nagyon sok laboratóriumban ebből a sejtvonalból kiindulva állítanak elő transzgénikus ES-sejtvonalakat. Klónozás birkaemlősejtek felhasználásával Campbell, Wilmut és munkatársai 1996-ban tudósítottak arról, hogy birka ES-sejtvonal sejtjeit enukleált birkapetesejtbe injektálva életképes sejtvonal eredetű utódokat kaptak, amelyhez a sejtmag-átültetéses kísérletekhez alkalmazott módszert használták fel. A recipiens petesejtből eltávolították a metafázis-II állapotban levő kromoszómákat, a poláros testet és a poláros test közvetlen közelében levő citoplazma egy kis mennyiségét is. Ezt követően birka-ES-sejtet injektáltak az enukleált petesejtbe, majd elektromos impulzussal segítették elő a recipiens petesejt és a donor ES-sejt fúzióját. Ez az elektromos impulzus egyben aktiválta is a petesejtet; s ezzel kezdetét vette a normális embrionális fejlődés. Az így kapott egysejtes embriókat, ill. az in vitro blasztocisztává fejlődött embriókat anyaállatba ültették. Sejtvonal eredetű életképes utódokat kaptak. 1997 februárjában ugyanez a kutatócsoport egy újabb publikációt jelentetett meg, amely az egész világot bejárta. A szenzációt ez esetben az jelentette, hogy egy felnőtt állat testi sejtjéből, pontosabban egy hatéves birka emlőszövetéből kivett sejtből hozták létre a nőstény állat genetikai másolatát (6. ábra). Wilmut és munkatársai háromféle kísérletet végeztek, az elsőben ES- sejteket, a másodikban a birkaembrió fibroblaszt sejtjeit; a harmadikban pedig felnőtt állatból izoláltak emlőssejteket. Aztán mindegyik sejtből egy- egy sejttenyészetet hoztak létre. A sejteket felszaporították, majd a
'
'6. ábra Klónozás birka- emlősejtek fel- használásával sejttenyésztő médiumban levő FCS (fetal calf serum) szintjét O,5%-ra csökkentették. Az alacsony szérumszint hatására a sejtek GO, azaz nyugalmi fázisba kerültek. A sejttenyészetekből azután egy-egy ilyen nyugalmi fázisban levő sejtet izoláltak. Ezeket a donor sejteket olyan petesejtbe injektálták, amelyekből előzőleg eltávolították a sejtmagot és a sarki testet. A donor sejt és a befogadó recipiens petesejt citoplazmája elektromos impulzus hatására fúzionált, majd az embrió osztódni kezdett. Ezt követően az embriót hormonálisan előkészített nőstény állat méhébe ültették. Mindhárom sejttípus esetében sikerült életképes utódot kapniuk. Az ES-sejtek, illetve az embrionális eredetű fibroblaszt sejtek felhasználásához az utódállatok egy ismeretlen tulajdonságú és fenotípusú embrió genotípusát hordozták. Az emlősejt-tenyészetből kiindulva kapott utód, Dolly azonban egy ismert tulajdonságú anyaállat genetikai másolata volt, az első olyan állat a világon, amely felnőtt állat testi sejtjéből jött létre. Dolly azonban nem tekinthető az emlősejtet adó anyajuh hasonmásának! Az egypetéjű ikrekkel folytatott kísérletekbői is kiderült, hogy nincs két tökéletesen egyforma iker, így az sem várható, hogy klónozással tökéletesen egyforma utódokat lehessen létrehozni. A genetikailag azonos ikerállatokat az embrionális fejlődés során, s a megszületést követően is eltérő környezeti hatások érhetik. A sejtmagátültetések során pedig nemcsak a donor sejt nukleuszában levő genetikai információ kerül bele az utódba, hanem a recipiens petesejt citoplazmájában maradó mitokondriumokban levő mitokondriális DNS is. Az emlősejtek genetikai anyaga a sejtek élete során sérülhetett, különböző mutációk jöhettek létre, így az emlősejt maga sem tekinthető már az anyai genom tökéletes másolatának. Ezért vetődhet fel a kérdés: hány éves is Dolly, ha a recipiens petesejt citoplazmája egy idősebb sejttel fuzionált? Vajon melyik alkotórész hatása érvényesül és hány évig fog élni Dolly? Ezekre a kérdésekre Dolly megfigyelése adhatja csak meg a választ, ami felbecsülhetetlen információkat nyújthat még az öregedési folyamat kutatóinak. Ez a leírt módszer még korántsem tekinthető tökéletesnek. Összesen 277 petesejtet használtak fel, míg egyetlen életképes utódot sikerült létrehozniuk. Az emlősejt-tenyészetben háromféle sejttípust figyeltek meg a tudósok: emlőhámsejteket, kötőszöveti sejteket, és előfordultak totipotens őssejtek is. Wilmut és munkatársai nem tudták pontosan megállapítani, hogy melyik sejttípusból is származik Dolly. Elképzelhető, hogy kivételes szerencse folytán egy őssejt jellegű sejtet találtak, s más szövetek, sejtek esetében az általuk ismertetett módszer nem használható. A birka- és szarvasmarha-embriók korai embrionális fejlődése is eltérő más emlősök embrionális fejlödésétől, így az egér és ember embrionális fejlődésétől is. Szarvasmarha- és juhembriók esetében 16 sejtes állapot után történik csak először átírás (transzkripció) az embrió saját DNS-éről, az ezt megelőző időszakban a citoplazmájában felhalmozott anyagokat használja fel. Más fajok embrióiban ennél jóval hamarabb, már kétsejtes (egér), illetve korai nyolcsejtes állapotban (nyúl, majom, ember) megtörténik a transzkripció. [7] Az előbbiekben említett gondolatok is alátámasztják azokat a megállapításokat, amelyek szerint az ember testi sejtjeiből kiinduló klónozás, a "szép új világ" utópiájának megvalósulása nem várható a közeljövőben. Számos országban már napjainkban is tiltják az ember klónozását célzó kísérleteket, s több világszervezet állásfoglalása szerint sem fogadható el az ember klónozása. Maga Ian Wilmut is azt mondta: "Embert klónozni embertelen lenne." Az emberiség nagy erénye éppen annak sokféleségében rejlik. A juhok klónozása figyelemre méltó tudományos eredmény, amelynek komoly haszna lehet az orvostudományban és a mezőgazdaságban is. Az ES- sejttenyészetekből származó sejtek alkalmazása pedig új lehetőségeket biztosít szelektált, uniformizált, genetikailag azonos állatok előállítására. A klónozott állatok létrehozása hatalmas előrelépést jelenthet mind az alapkutatás, mind a biotechnológiai és agrárkutatások területén. A transzgénikus ES-sejtvonalak előzetes szelektálásának lehetősége olyan új módszert biztosít a tudomány számára, amely felhasználásával egy teljes populáció gyors és célzott genetikai módosítása válik lehetővé. A magátültetéses kísérletek tökéletesítésével új lehetőség nyílt az embriológusok és a molekuláris genetikusok számára. Például az, hogy megismerjék az embrionális fejlődés, a sejtdifferenciálódás, illetve a sejtek öregedése során zajló változások molekuláris mechanizmusának főbb lépéseit (mint például genom-imprinting, illetve a kromoszómarövidülés folyamata), amelyek a szomatikus sejtekben zajlanak le. Jegyzetek [1] Gurdon, J. B. (1975) J. Embryol. Exp. Morph. 34, 93-112. [2] Willadsen, S. M. (1986) Nature 320, 63-65. [3] Tsunoda, Y. (1993) Reprod. Fert. 98, 537-540. [4] Campbell (1996) Nature 380, 64-66. [5] Wilmut, I. (1997) Nature 385, 810-813. [6] Nagy, A., (1990) Development 110, 815-821. [7] Crosby, I. M. (1988) J. Reprod. Fert. 82, 755-769. Kislexikon animális sejtek: ---- a petesejt szikben szegény citoplazmájú pólusánál kialakuló sejtek blasztociszta: ------ hólyagcsira állapotú embrió blasztomerák: ------- barázdálódási sejtek blasztula: ---------- hólyagcsíra állapotú embrió determináció: ------- a fejlődés során az a folyamat, amelyben eldől, hogy a sejtek milyen irányba differenciálódhatnak elektromos fúzió: --- elektromos impulzus hatására összeolvad két baráz- dálódási sejt ES-sejtvonal: ------- embrionális eredetű őssejtvonal fenotípus: ---------- az egyed külső és belső tulajdonságainak az összessége gasztruláció: ------- a barázdálódáskor létrejött sejtek a gasztruláció során végleges helyükre kerülnek, kialakulnak a különböző csíralemezek, amelyekből kiindulva megindulhat a szervképződés folyamata genom-imprinting: --- bizonyos gének esetében a DNS által kódolt genetikai információ módosulhat, egy a DNS-szálra másodlagosan rátevődő nem genetikai információtól (például a DNS metilálódása által) genotípus: ---------- a génekben tárolt genetikai információk összessége in vitro tenyészetek: az eredeti környezetükből kiszakítva tanulmányoznak biológiai folyamatokat, szövet-, szem-, sejttenyésze- teket felhasználva inner cell mass: ---- a hólyagcsíra állapotú embrió embriócsomója irreverzibilis: ----- visszafordíthatatlan kiméra: ------------- különböző eredetű sejtpopulációból felépülő egyed klón: --------------- egyetlen egyedből ivartalan úton származó genetikailag egységes utódok összessége mikromanipulátor: --- olyan készülék, amely alkalmas mikronos méretű pipet- ták, kések mozgatására mitokondrium: ------- az oxidatív foszforiláció szolgálatában álló energia- termelő sejtszervecske morula: ------------- szedercsíra állapotú embrió neuruláció: --------- a nerula (idegcsíra) kialakulásának folyamata passzálás: ---------- sejttenyészetek feltripszinezése után kapott sejt- szuszpenzió friss, tápláló sejtrétegre helyezése pluripotens sejtek: - az embrionális fejlődés során szükséges majdnem minden információt tartalmazó sejtek poláros testek: ----- sarki testek, a petesejt érése során kizáródó sejtek reprogramozás: ------ a már egyszer elfedett információ ismét felhasználha- tóvá válása tetraploid embrió: -- a kétsejtes embrió két diploid sejtjének összeolvadá- sát követően létrejövő négyszeres kromoszóma számú sejtekből álló embrió totipotens sejtek: -- az embrionális fejlődés során szükséges minden infor- mációt tartalmazó sejtek transzkripció: ------ DNS-ről történő RNS-átírás folyamata
Google
 
Web iqdepo.hu
    © Copyright 1996-2024
    iqdepo / intelligence quotient designing power - digitális kultúrmisszió 1996 óta
    All rights reserved. Minden jog fenntartva.