Dimenzió #11

eLeVeN

(irodalom, gazdaság, számitástechnika, filozófia)

Legnépszerűbb számunk

[#24] Kapcsolat - kezdő és gyakorló szeretőknek -


Legnépszerűbb cikkünk

[#24] Szerelmes versek

                                 Gócza Elen

                           EMLŐSÁLLATOK KLÓNOZÁSA

   (In: Természet Világa, 128. évf., 8. sz., 1997. augusztus, 352-356. o.)

----------------------------------------------------------------------------
A [*] jellel ellátott fogalmak  a cikk végén megtalálhatóak a Kislexikonban.
----------------------------------------------------------------------------

   Ez  év  márciusában  kelt  szárnyra  a  hír:  megszületett Dolly, az első
klónozott élőlény, amely kifejlett állat egyetlen testi sejtjéből származik.
Irásomban  arra  vállalkoztam,  hogy  bemutassam azt a folyamatot, ami Dolly
születéséhez  vezetett,  összefoglaljam  azokat a kísérleteket, amelyeket az
elmúlt  néhány  évtizedben a klónozás területén folytattak és megismertessem
az  olvasóval ezen eredmények tudományos jelentőségét. Nem titkolt szándékom
továbbá,  hogy  cikkemmel  eloszlassam  azokat  a  félelmeket és tévhiteket,
amelyek   a   hír   hallatán   felvetődnek.  Mielőtt  azonban  belevágnék  a
részletekbe,  röviden  és tömören bemutatom azokat a főbb lépéseket, amelyek
lehetővé tették Dolly megszületését.

   A   tudósok  először  felnőtt  nőstény  birka  emlőszövetének  sejtjeiből
sejttenyészetet  hoztak létre. Aztán a tenyészet sejtjeit nyugalmi állapotba
hozták,  hogy  majd  ugyanebben  az  állapotban  olyan petesejtbe juttassák,
amelyből  előzőleg  eltávolították  a  sejtmagot.  A  következő  lépésben  a
befogadó  sejtmag  nélküli  petesejt  citoplazmáját  és  a donor emlőssejtet
elektromos  impulzussal  egyesítették,  amely  ezzel  aktiválódott, osztódni
kezdett  és  elindult  az embrionális fejlődés folyamata. Az így létrehozott
embriót  végül álvemhes nőstény petevezetőjébe ültették. Az eredmény: néhány
hónap múlva megszületett Dolly, a Föld első klónozott emlősállata.

   A  klón  genetikailag  egységes  sejtek  populációja, amely egyetlen sejt
osztódásából keletkezik. Klónozáskor tehát az adott egyed egyetlen sejtjéből
kiindulva  hoznak  létre  (genetikailag  egységes) utódokat. A kiinduló sejt
lehet  egyetlen baktérium-, gomba-, moszat- vagy szövettenyészetből származó
sejt,  de  lehet  a  magasabb  rendű  növények vegetatív szaporító szervének
sejtje is.

   A  növények  testi  sejtjéből  kiindulva  már  számos  növényfaj esetében
sikerült  reprodukálni  a teljes növényt, az egysejtű és gerinctelen állatok
körében   viszont   eleve   elterjedt   ez  az  ivartalan  szaporodási  mód.
Kétéltűekkel is végeztek klónozásos kísérleteket, melyek során [1] a tudósok
arra  keresték a választ, hogy a különböző differenciáltsági állapotban levő
sejtek  magjai  azonos  fejlődési  potenciállal  rendelkeznek-e  vagy sem, s
létrehozhatók-e  életképes utódok úgy, hogy ehhez már egy bizonyos fejlődési
stádiumba   lépő   (determinálódott)   sejt   magját   használják   fel.   A
determináció [*]  folyamatát úgy  értelmezték,  hogy az embrionális fejlődés
során egyre több gén, géncsoport működése kerül gátlás alá a differenciálódó
sejtekben.  Ezzel  egyre jobban beszűkül a sejtek előtt az a lehetőség, hogy
belőlük  még  "bármi"  kifejlődhessen  (csökken  a potenciájuk), s így egyre
inkább   specializáltabb   formába   kerülnek.   Eközben,   kivéve  bizonyos
immunsejteket,  a  DNS-tartalom  azonos  marad  a  fejlődés során valamennyi
sejtben.  A  sejtmagokban  jelen  van  az  egész szervezet létrehozásához és
működéséhez  szükséges  információ, ennek jelentékeny része azonban (ami nem
az  adott  differenciált  sejtre  jellemző tulajdonságot kódol) gátlás alatt
van.  Azt  feltételezték,  hogy  a  citoplazma  képes újraaktiválni ezeket a
gátolt géneket.

   Amikor  a  kétéltűek  petesejtjének sejtmagját besugárzással tönkretették
(enukleálták),  az  barázdálódott  ugyan,  de  ezt  követően  elpusztult. Ha
mesterségesen,  tűszúrással  aktivált, enukleált békapetesejtbe hólyagcsíra-
(blasztula)  állapotban  levő,  a  békaembrió animális [*] sejtjének pólusán
elhelyezkedő  sejtmagot  ültették  be, akkor az így kapott embriók egy része
normálisan  fejlődött  tovább  és  ép  ebihalak alakultak ki belőlük. Ezek a
kísérletek  azt  bizonyítják,  hogy  a fejlődés korai fázisában a sejtmagban
semmiféle  irreverzibilis  [*] folyamat nem zajlik le. Az idősebb embriókból
vett  sejtmagok azonban már csak igen alacsony százalékban voltak képesek az
embrionális  fejlődés  irányítására,  életképes utódokat nem kaptak. Ezek az
eredmények   viszont   azt   igazolják,  hogy  az  idegcsíra  kialakulásának
(neuruláció)   idejétől   kezdődően   sok   sejt   magstruktúrájában   olyan
irreverzibilis változások játszódnak le, amelyeket a citoplazmában található
faktorok önmagukban nem képesek visszaállítani, reprogramozni [*].


                           Klónozás embriósejttel

   A  90-es  évek kezdetétől emlősállatok embrióinak felhasználásával nagyon
sok   munkacsoport   folytatott   klónozásos   kísérleteket.   A  kutatók  a
klónozáshoz [*] kezdetben  egy igen egyszerű, könnyen kivitelezhető módszert
alkalmaztak:  32-128  sejtes embriókat vágtak félbe, s így egypetéjű ikreket
hoztak  létre  [2].  Mikromanipulátor  [*]  segítségével megoldották ugyan a
szedercsíra-állapotban levő embriók négyfelé osztását, de ennél több darabra
vágott  embrióból,  illetve  fejlettebb állapotban levő embriódarabokból már
nem sikerült életképes utódokat létrehozni.

   Az    embriósokszorozás    járhatóbb    útjának    látszott    ezért    a
sejtmagátültetéses módszer, amivel elméletileg nagyobb számban lehet ikreket
előállítani.   E   kísérletek  során  az  úgynevezett  befogadó  (recipiens)
petesejtből kipipettázzák a sejtmagot és a sarki testet, majd citoplazmájába
beinjektálták egy másik sejt (donor) sejtmagját vagy a teljes sejtet. Azután
a  két sejt citoplazmáját elektromos impulzus segítségével összeolvasztották
(fuzionáltatták).  Az elektromos sokk egyúttal aktiválta is a petesejtet: az
embrió osztódni kezdett, s elindult a normális embrionális fejlődés.


   Az  emlősállatok  klónozására  tett próbálkozások változatos eredményeket
hoztak.  Nyolcsejtes  állapotnál  fejlettebb egérembriókból izolált sejteket
(blasztomereket  [*]),  illetve az embriócsomóból származó sejteket vagy ES-
sejteket   (lásd   később)   felhasználva   nem  kaptak  élő  utódokat  [3].
Szarvasmarha-   és   juhembrióból  kiindulva  több  sikerrel  jártak.  Korai
szedercsíra-állapotú  (morula)  sejtekből  is  sikerült  életképes  utádokat
kapni,  sőt  a szarvasmarha- és a juhembrió embriócsomójából származó, rövid
ideig tenyésztett sejtek enukleált petesejtbe való beinjektálása is sikerrel
járt   [4].   A   siker   oka   nem  az  volt,  hogy  a  felhasznált  sejtek
totipotensek  [*] voltak, azaz képesek voltak teljes szervezetet létrehozni,
hanem  az,  hogy  találtak egy olyan módszert, amelynek segítségével a donor
sejt sejtmagja és a befogadó sejt citoplazmája között jobb lett az összhang.
Ian  Wilmut és munkatársai a skóciai Roslin Intézetben bebizonyították, hogy
a  donor  és a recipiens sejtek állapotának összehangolása elengedhetetlenül
szükséges [5].

   Az  emlősöknél  a  legtöbb  esetben a felhasznált sejtmag a sejtciklus S-
vagy  G2-fázisában  volt,  ami  nem felel meg a metafázis-II állapotban levő
petesejt  citoplazmájának.  Wilmut  és  munkatársai  G0-fázisban  levő donor
sejteket  alkalmaztak,  így  jobb  lett a szinkron a beültetett sejtmag és a
recipiens   sejt  citoplazmája  között,  ezáltal  pedig  jelentős  mértékben
megnövekedett a reprogramozás hatékonysága.

   A  90-es  években  hazánkban  is  elkezdődtek  a klónozásos kísérletek. A
szarvasmarha-   és   juhklónozás   területén  szép  eredményeink  születtek.
Mosonmagyaróváron    már    1984-ben    hoztak    létre   iker   bárányokat.
Embriószétválasztásos     módszerrel     sikerült     megnégyszerezniük    a
birkaembriókat.  Az  1990-es  években  azonban áttértek a sejtmagátültetéses
kísérletekre. Négy klónozott juhot sikerült létrehozniuk.

   A      Gödöllői      Mezőgazdasági      Biotechnológiai     Kutatóközpont
Állatbiotechnológiai  Intézetében az 1990-es évek elejétől kezdődően szintén
zajlottak  sejtmagátültetéses kísérletek in vitro [*] módszerrel létrehozott
szarvasmarha-embriók   sejtjeinek   felhasználásával.  Szedercsíra  állapotú
(morula), klónozott embriókat sikerült létrehozniuk.

   A   sejtmagátültetéses  kísérletek  megteremtik  az  elvi  lehetőségét  a
nagyszámú,    genetikailag   azonos   állatpopulációk   létrehozásának.   Az
állatbiotechnológia   területén  azonban  nagyobb  jelentőséggel  bírna,  ha
genetikailag  módosított  sejttenyészetekből  kiindulva  sikerülne életképes
utódokat  létrehozni. Wilmut kutatócsoportjának 1996 elejére ezt is sikerült
megvalósítania,   melyhez   embrionális   eredetű  ős-sejtvonalból  (az  ES-
sejtvonalból) származó donor sejteket használtak fel [4].


                     Embrionális eredetű ős-sejtvonalak

   A   hólyagcsíra   állapotban  levő  emlősembrió  (blasztociszta)  kétféle
sejttípusból   áll.   A   blasztociszta   falát  képező  külső,  úgynevezett
trofoblaszt  réteg sejtjeiből (amelyek a magzat méhlepényének, illetve külső
magzatburkának képzésében vesznek részt) és a blasztociszta embriócsomójának
(inner cell mass, ICM) sejtjeiből. Ebből alakul ki maga az embrió, illetve a
belső  magzatburok.  A  pluripotens [*] embrionális eredetű ős-sejtvonalak a
blasztociszta embriócsomójából származtathatók.

   Ha  a blasztocisztát embrionális eredetű fibroblaszt rétegre helyezzük, a
blasztociszta  letapad  a  fibroblaszt  rétegre,  a  külső trofoblaszt réteg
sejtjei  pedig  óriás,  sokmagvú sejtekké alakulva ránőnek arra, míg az ICM-
sejtjei  szorosan  együtt  maradnak,  s az ún. ICM-csomót hozzák létre. Ha a
blasztocisztát    hagynánk    tovább    fejlődni,   az   ICM-csomó   sejtjei
differenciálódni   kezdenének.   Ha   azonban   az  ICM-csomót  izoláljuk  a
tenyészetből,     s     ezt    tripszin-cseppben    kisebb    aggregátumokká
disszociáltatjuk,  és  ezeket  az  aggregátumokat  friss fibroblaszt rétegre
helyezzük, ezek a kis csomók letapadnak, s különböző morfológiájú kolóniákat
hoznak   létre.   Olyan   kolóniák  is  létrejönnek,  amelyek  továbbra  sem
differenciálódó,  az  ICM  sejtjeihez  hasonló  sejtekből  állnak.  Ezeket a
kolóniákat ismét izolálni lehet a tenyészetből. A kolóniákat aztán tripszin-
cseppben  sejtjeire  disszociáltatjuk,  s  ezt  a sejtszuszpenziót helyezzük
friss  fibroblaszt  sejtrétegre, azaz átpasszáljuk [*]. Ha a keletkező újabb
kolóniák  mind egyformák lesznek, s a további passzálások során sem változik
meg  a  morfológiájuk  (kerekded,  szorosan kapcsolódó, nagy sejtmagvú, apró
sejtekből  épülnek fel), akkor mondhatjuk azt, hogy rendelkezésünkre áll egy
pluripotens   embrionális   eredetű   ős-sejtvonal.  Az  ES-sejtvonalak  [*]
optimális   tenyésztési   körülmények   mellett   állandóan   osztódó,   nem
differenciálódó  sejtekből épülnek fel. Az ES-sejteket le lehet fagyasztani,
s így a folyékony nitrogénben gyakorlatilag korlátlan ideig megőrizhetők. Ha
a  tenyésztési feltételek megváltoznak, az ES-sejtek a legkülönbözőbb típusú
sejtekké  képesek differenciálódni. Ha az ES-sejteket hólyagcsíra állapotban
levő   gazdaembrióba   injektáljuk   vagy   két  nyolcsejtes  gazdaembrióval
aggregáltatjuk,  kiméra [*] utódokat kaphatunk. A kimérák minden szövetében,
szervében  megtalálhatók  lesznek az ES-sejtvonalból származó sejtek, így az
ivarsejtek között is.

   Az  1990-es  évek során hörcsög-, sertés-, szarvasmarha-, amerikainyérc-,
nyúl-,   majom-,   patkányembrióból   kiindulva  is  alapítottak  ES-jellegű
sejtvonalakat.  Ezek  a  sejtvonalak folyamatosan passzálhatók, tenyészetben
fenntarthatók,  megtartják  differenciálatlan  fenotípusukat  [*]  és az ES-
sejtvonalak sejtjeire jellemző morfológiát mutatnak.


              Klónozás tetraploid gazdaembrió felhasználásával

   Ma  két  olyan  módszer  ismert,  amely  segítségével  sejtvonal  eredetű
utódokat  lehet  kapni  ES-sejtekből  kiindulva.  Az  első  esetben egér-ES-
sejtvonal  sejtjeit  tetraploid [*] gazdaembrióval aggregáltatva, a másikban
pedig  birkaembrióból  származó  ES-sejtet  enukleált  petesejtbe injektálva
kaptak teljesen sejtvonal eredetű állatokat.

   Nagy  előretörést  jelentett  az  ES-sejtvonalakból  kiinduló  klónozásos
kísérletek  területén  az,  amikor  Nagy  András kutatócsoportjának sikerült
sejtvonal  eredetű,  életképes  egereket  létrehoznia. Még 1989-ben, az ELTE
Gödi  Embriológiai Laboratóriumában elindultak ezek a klónozásos kísérletek.
Kétsejtes    állapotban    levő   egérembrió   két   sejtjét   fuzionáltatva
(elektrofúzióval  [*])  tetraploid  egérembriókat  hoztak  létre.  Ezeket  a
tetraploid  embriókat  használták  fel  gazdaembrióként.  Két-két tetraploid
gazdaembriót  aggregáltattak  egy-egy 15 ES-sejtet tartalmazó ES-csomóval. A
két  tetraploid  gazdaembrió  és az ES-sejtcsomó egyetlen közös aggregátummá
állt  össze,  majd  a  normális embrionális fejlődés menetének megfelelően a
morula    [*]    állapotú    embrióból    hólyagcsíra    állapotú   embrióvá
differenciálódott. Az így kapott ES-kiméra embriókat álvemhes nőstény méhébe
ültették.  A  világra  jött  állat sejtvonal eredetű volt, de születése után
néhány órával elpusztult.

   Ezt  követően  számos  új egér-ES-sejtvonalat alapítottak és próbáltak ki
klónozásos   kísérletekben,   míg   végül   az   R1  elnevezésű  sejtvonalat
felhasználva    sikerült    (ES-sejtvonal   eredetű)   életképes   állatokat
előállítaniuk.  Ma  szinte  az  egész  világon  ismert ez az R1-sejtvonal, s
nagyon  sok  laboratóriumban  ebből  a  sejtvonalból kiindulva állítanak elő
transzgénikus ES-sejtvonalakat.


                  Klónozás birkaemlősejtek felhasználásával

   Campbell,  Wilmut  és munkatársai 1996-ban tudósítottak arról, hogy birka
ES-sejtvonal   sejtjeit   enukleált   birkapetesejtbe  injektálva  életképes
sejtvonal   eredetű   utódokat   kaptak,   amelyhez   a  sejtmag-átültetéses
kísérletekhez  alkalmazott  módszert használták fel. A recipiens petesejtből
eltávolították  a  metafázis-II állapotban levő kromoszómákat, a poláros [*]
testet  és  a  poláros  test  közvetlen  közelében  levő  citoplazma egy kis
mennyiségét  is.  Ezt  követően  birka-ES-sejtet  injektáltak  az  enukleált
petesejtbe,  majd elektromos impulzussal segítették elő a recipiens petesejt
és a donor ES-sejt fúzióját. Ez az elektromos impulzus egyben aktiválta is a
petesejtet;  s  ezzel kezdetét vette a normális embrionális fejlődés. Az így
kapott  egysejtes  embriókat, ill. az in vitro blasztocisztává [*] fejlődött
embriókat anyaállatba ültették. Sejtvonal eredetű életképes utódokat kaptak.
1997  februárjában ugyanez a kutatócsoport egy újabb publikációt jelentetett
meg,  amely az egész világot bejárta. A szenzációt ez esetben az jelentette,
hogy  egy  felnőtt  állat  testi  sejtjéből,  pontosabban  egy hatéves birka
emlőszövetéből  kivett  sejtből  hozták  létre  a  nőstény  állat  genetikai
másolatát.

   Wilmut  és  munkatársai  háromféle  kísérletet  végeztek,  az elsőben ES-
sejteket,  a  másodikban  a  birkaembrió fibroblaszt sejtjeit; a harmadikban
pedig felnőtt állatból izoláltak emlőssejteket. Aztán mindegyik sejtből egy-
egy  sejttenyészetet  hoztak  létre.  A  sejteket  felszaporították,  majd a
sejttenyésztő  médiumban  levő  FCS  (fetal  calf  serum)  szintjét  0,5%-ra
csökkentették.  Az  alacsony szérumszint hatására a sejtek G0, azaz nyugalmi
fázisba   kerültek.  A  sejttenyészetekből  azután  egy-egy  ilyen  nyugalmi
fázisban  levő  sejtet  izoláltak.  Ezeket a donor sejteket olyan petesejtbe
injektálták,  amelyekből  előzőleg  eltávolították  a  sejtmagot  és a sarki
testet.   A  donor  sejt  és  a  befogadó  recipiens  petesejt  citoplazmája
elektromos impulzus hatására fúzionált, majd az embrió osztódni kezdett. Ezt
követően az embriót hormonálisan előkészített nőstény állat méhébe ültették.
Mindhárom sejttípus esetében sikerült életképes utódot kapniuk.

   Az   ES-sejtek,   illetve   az  embrionális  eredetű  fibroblaszt  sejtek
felhasználásához  az  utódállatok  egy ismeretlen tulajdonságú és fenotípusú
embrió  genotípusát [*] hordozták. Az emlősejt-tenyészetből kiindulva kapott
utód,  Dolly  azonban  egy  ismert tulajdonságú anyaállat genetikai másolata
volt,  az  első  olyan  állat a világon, amely felnőtt állat testi sejtjéből
jött   létre.  Dolly  azonban  nem  tekinthető  az  emlősejtet  adó  anyajuh
hasonmásának!

   Az  egypetéjű  ikrekkel  folytatott kísérletekből is kiderült, hogy nincs
két  tökéletesen  egyforma  iker,  így  az  sem  várható,  hogy  klónozással
tökéletesen  egyforma  utódokat  lehessen  létrehozni. A genetikailag azonos
ikerállatokat  az  embrionális  fejlődés során, s a megszületést követően is
eltérő  környezeti hatások érhetik. A sejtmagátültetések során pedig nemcsak
a  donor  sejt  nukleuszában levő genetikai információ kerül bele az utódba,
hanem a recipiens petesejt citoplazmájában maradó mitokondriumokban [*] levő
mitokondriális  DNS  is. Az emlősejtek genetikai anyaga a sejtek élete során
sérülhetett,  különböző  mutációk  jöhettek  létre, így az emlősejt maga sem
tekinthető már az anyai genom tökéletes másolatának.

   Ezért  vetődhet fel a kérdés: hány éves is Dolly, ha a recipiens petesejt
citoplazmája  egy  idősebb sejttel fuzionált? Vajon melyik alkotórész hatása
érvényesül   és  hány  évig  fog  élni  Dolly?  Ezekre  a  kérdésekre  Dolly
megfigyelése adhatja csak meg a választ, ami felbecsülhetetlen információkat
nyújthat még az öregedési folyamat kutatóinak.

   Ez  a  leírt  módszer még korántsem tekinthető tökéletesnek. Összesen 277
petesejtet   használtak   fel,   míg   egyetlen  életképes  utódot  sikerült
létrehozniuk.  Az emlősejt-tenyészetben háromféle sejttípust figyeltek meg a
tudósok:  emlőhámsejteket,  kötőszöveti sejteket, és előfordultak totipotens
őssejtek  is.  Wilmut és munkatársai nem tudták pontosan megállapítani, hogy
melyik   sejttípusból  is  származik  Dolly.  Elképzelhető,  hogy  kivételes
szerencse folytán egy őssejt jellegű sejtet találtak, s más szövetek, sejtek
esetében az általuk ismertetett módszer nem használható.

   A  birka-  és  szarvasmarha-embriók korai embrionális fejlődése is eltérő
más  emlősök  embrionális  fejlödésétől,  így  az  egér és ember embrionális
fejlődésétől is. Szarvasmarha- és juhembriók esetében 16 sejtes állapot után
történik  csak  először átírás (transzkripció [*]) az embrió saját DNS-éről,
az   ezt   megelőző  időszakban  a  citoplazmájában  felhalmozott  anyagokat
használja  fel.  Más  fajok  embrióiban  ennél jóval hamarabb, már kétsejtes
(egér),   illetve   korai   nyolcsejtes   állapotban  (nyúl,  majom,  ember)
megtörténik a transzkripció [7].

   Az   előbbiekben   említett   gondolatok   is   alátámasztják   azokat  a
megállapításokat,   amelyek  szerint  az  ember  testi  sejtjeiből  kiinduló
klónozás,  a  "szép  új  világ"  utópiájának  megvalósulása  nem  várható  a
közeljövőben.

   Számos  országban  már  napjainkban  is tiltják az ember klónozását célzó
kísérleteket,  s több világszervezet állásfoglalása szerint sem fogadható el
az  ember  klónozása.  Maga  Ian  Wilmut  is  azt  mondta:  "Embert klónozni
embertelen  lenne."  Az  emberiség  nagy  erénye  éppen annak sokféleségében
rejlik.

   A  juhok  klónozása figyelemre méltó tudományos eredmény, amelynek komoly
haszna   lehet   az   orvostudományban  és  a  mezőgazdaságban  is.  Az  ES-
sejttenyészetekből   származó  sejtek  alkalmazása  pedig  új  lehetőségeket
biztosít    szelektált,    uniformizált,    genetikailag    azonos   állatok
előállitására.   A   klónozott   állatok  létrehozása  hatalmas  előrelépést
jelenthet  mind  az  alapkutatás,  mind  a biotechnológiai és agrárkutatások
területén.   A   transzgénikus   ES-sejtvonalak   előzetes   szelektálásának
lehetősége   olyan   új   módszert   biztosít   a  tudomány  számára,  amely
felhasználásával  egy teljes populáció gyors és célzott genetikai módosítása
válik  lehetővé.  A magátültetéses kísérletek tökéletesítésével új lehetőség
nyílt  az  embriológusok  és  a molekuláris genetikusok számára. Például az,
hogy  megismerjék az embrionális fejlődés, a sejtdifferenciálódás, illetve a
sejtek  öregedése  során  zajló  változások molekuláris mechanizmusának főbb
lépéseit  (mint  például genom-imprinting [*], illetve a kromoszómarövidülés
folyamata), amelyek a szomatikus sejtekben zajlanak le.


                                  IRODALOM

[1]  Gurdon, J. B. (1975) J. Embryol. Exp. Morph. 34, 93-112.
[2]  Willadsen, S. M. (1986) Nature 320, 63-65.
[3]  Tsunoda, Y. (1993) Reprod. Fert. 98, 537-540.
[4]  Campbell (1996) Nature 380, 64-66.
[5]  Wilmut, I. (1997) Nature 385, 810-813.
[6]  Nagy, A., (1990) Development 110, 815-821.
[7]  Crosby, I. M. (1988) J. Reprod. Fert. 82, 755-769.


                                 Kislexikon

animális sejtek:     - a  petesejt  szikben  szegény  citoplazmájú pólusánál
                       kialakuló sejtek
blasztociszta:       - hólyagcsira állapotú embrió
blasztomerák:        - barázdálódási sejtek
blasztula:           - hólyagcsíra állapotú embrió
determináció:        - a fejlődés során az a folyamat,  amelyben eldől, hogy
                       a sejtek milyen irányba differenciálódhatnak
elektromos fúzió:    - elektromos   impulzus    hatására    összeolvad   két
                       barázdálódási sejt
ES-sejtvonal:        - embrionális eredetű őssejtvonal
fenotípus:           - az   egyed   külső  és   belső   tulajdonságainak  az
                       összessége
gasztruláció:        - a  barázdálódáskor  létrejött  sejtek  a gasztruláció
                       során   végleges  helyükre  kerülnek,  kialakulnak  a
                       különböző    csíralemezek,    amelyekből    kiindulva
                       megindulhat a szervképződés folyamata
genom-imprinting:    - bizonyos gének  esetében a DNS által kódolt genetikai
                       információ  módosulhat, egy a DNS-szálra másodlagosan
                       rátevődő  nem  genetikai információtól (például a DNS
                       metilálódása által)
genotípus:           - a génekben tárolt genetikai információk összessége
in vitro tenyészet:  - az  eredeti  környezetükből kiszakítva tanulmányoznak
                       biológiai      folyamatokat,      szövet-,     szem-,
                       sejttenyészeteket felhasználva
irreverzibilis:      - visszafordíthatatlan
kiméra:              - különböző eredetű sejtpopulációból felépülő egyed
klón:                - egyetlen    egyedből    ivartalan    úton    származó
                       genetikailag egységes utódok összessége
mikromanipulátor:    - olyan   készűlék,  amely   alkalmas  mikronos  méretű
                       pipetták, kések mozgatására
mitokondrium:        - az   oxidatív   foszforiláció   szolgálatában    álló
                       energiatermelő sejtszervecske
morula:              - szedercsíra állapotú embrió
neuruláció:          - a nerula (idegcsíra) kialakulásának folyamata
passzálás:           - sejttenyészetek    feltripszinezése    után    kapott
                       sejtszuszpenzió friss, tápláló sejtrétegre helyezése
pluripotens sejtek:  - az  embrionális  fejlődés  során  szükséges   majdnem
                       minden információt tartalmazó sejtek
poláros testek:      - sarki testek, a petesejt érése során kizáródó sejtek
reprogramozás:       - a    már    egyszer    elfedett   információ    ismét
                       felhasználhatóvá válása
tetraploid embrió:   - a   kétsejtes    embrió    két    diploid   sejtjének
                       összeolvadását    követően    Iétrejövő    négyszeres
                       kromoszóma számú sejtekből álló embrió
totipotens sejtek:   - az   embrionális   fejlődés  során  szükséges  minden
                       információt tartalmazó sejtek
transzkripció:       - DNS-ről történő RNS-átírás folyamata
Google
 
Web iqdepo.hu
    © Copyright 1996-2019
    iqdepo / intelligence quotient designing power - digitális kultúrmisszió 1996 óta
    All rights reserved. Minden jog fenntartva. | xhtml, css, 508
internetes partnerünk:
Netmester
netmester a holnaptervező